La fotosíntesis es un proceso anabólico mediante el cual las plantas y algunas bacterias transforman la energía de la luz en energía química, almacenándola en forma de ATP y utilizándola para sintetizar moléculas orgánicas.

Importancia de la Fotosíntesis

La vida en el planeta depende de los organismos fotosintéticos, ya que son los únicos capaces de sintetizar materia orgánica. Por ello, constituyen la base de las cadenas tróficas (productores): cianobacterias, algas y plantas.

Fases de la Fotosíntesis

El O₂ liberado en la fotosíntesis proviene de la fotólisis del H₂O, que además actúa como donador de electrones.

Fase Lumínica

La luz es captada por moléculas fotorreceptoras situadas en las membranas de los tilacoides. Se obtiene ATP y NADPH. El agua actúa como dador de electrones y se libera O₂. (Tilacoides de los cloroplastos).

Fase Oscura

Biosíntesis de compuestos orgánicos a partir del CO₂, utilizando el ATP y NADPH obtenidos en la fase lumínica. (Estroma de los cloroplastos).

Factores que Afectan a la Fotosíntesis

• Intensidad luminosa: Al aumentar la intensidad de la iluminación, aumenta la actividad fotosintética hasta alcanzar el nivel de saturación de los pigmentos. Las distintas especies de plantas están adaptadas a intensidades de luz diferentes.
• CO₂: La eficacia de la fotosíntesis es mayor según aumenta la concentración de CO₂ hasta un valor máximo en que se estabiliza, debido a la saturación de la enzima rubisco en el ciclo de Calvin.
• H₂O: Si el aire tiene poca humedad, las plantas cierran los estomas para evitar la pérdida de agua, lo que dificulta la captación de CO₂.
• Temperatura: Las reacciones de la fotosíntesis se aceleran al aumentar la temperatura hasta un valor a partir del cual se desnaturalizan las enzimas y el proceso se detiene. Cada especie tiene una temperatura óptima en la que la eficacia de la fotosíntesis es máxima.

Estequiometría del Ciclo de Calvin

En cada vuelta del ciclo se fija 1 átomo de C procedente del CO₂. Para obtener 1 hexosa se necesitan 6 vueltas. En cada vuelta se necesitan: -3 ATP y -2 NADPH. En total, para la síntesis de una hexosa se necesitan: -18 ATP y -12 NADPH.

Fotorrespiración

La enzima rubisco puede actuar también como oxigenasa, incorporando O₂ a la ribulosa 1-5 difosfato, lo que después de varias reacciones origina CO₂ y H₂O. El O₂ compite con el CO₂ como sustrato de la enzima en un proceso llamado fotorrespiración. Esto ocurre cuando la concentración de CO₂ es baja o la de O₂ es alta.

Ventajas e Inconvenientes de la Fotorrespiración

Ventaja: Se protege a la planta de la fotooxidación, que a bajas concentraciones de CO₂ puede causar daños irreversibles en los cloroplastos.

Inconveniente: Supone un saldo negativo para la economía energética de la planta (se limita la eficacia de la fotosíntesis cuando la concentración de O₂ es muy elevada).

La fotorrespiración disminuye la eficacia de la fotosíntesis (inconveniente), pero puede proteger a las plantas del exceso de luz en condiciones de bajo CO₂ en el interior de la hoja (ventaja). En condiciones de elevada iluminación y bajas concentraciones de CO₂ en el interior de la hoja, la fotorrespiración puede ser una vía para utilizar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides y, por tanto, disipar el exceso de energía, previniéndose así los daños que se puedan causar en el aparato fotosintético. Su papel sería complementario al de los carotenoides, en la medida que ayudan a proteger la integridad del aparato fotosintético.

Fase Lumínica en Detalle

1- Captación de Energía Luminosa

Las moléculas captadoras son: (clorofilas a y b) y (carotenoides: beta-caroteno y xantofila). Estos pigmentos se encuentran asociados a proteínas en las membranas tilacoidales formando los complejos antena. Las moléculas fotorreceptoras del complejo antena transfieren la energía lumínica absorbida a una molécula de clorofila, en el interior del complejo, llamada centro de reacción. Esa clorofila del centro de reacción está especializada en convertir la energía lumínica en energía química. Existen dos tipos de esta clorofila (P700 y P680).

2- Transporte de Electrones

La energía contenida en los fotones de la luz se usa para impulsar a los electrones de la molécula de clorofila del centro de reacción, desde niveles energéticos normales hasta niveles muy altos: excitación del centro de reacción. Al estar los electrones excitados, la clorofila tiene tendencia a cederlos a otra molécula aceptora, convirtiéndose en un reductor muy potente. Un fotosistema es un conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reacción asociada a unas moléculas aceptoras de electrones. En los fotosistemas ocurren los procesos dependientes de la luz. Existen dos tipos de transporte de electrones en función de cuántos fotosistemas actúen:

• Flujo electrónico abierto: En las plantas y cianobacterias, el recorrido va desde el agua (dador de electrones) hasta el NADP⁺ (aceptor final de electrones).
• 1º ocurre la excitación del FSI, cuando absorbe la energía de los fotones. Un electrón del centro de reacción capta esta energía y pasa a un nivel excitado. La clorofila del centro de reacción se ha convertido en un potente reductor y cede ese electrón a una molécula transportadora de electrones llamada ferredoxina, la cual se lo cede a la enzima NADP⁺ reductasa que se convierte en NADPH, que será empleado en la fase oscura.
• El FSII excitado actúa como donador de protones al FSI, ambos se encuentran conectados. Cuando el FSII es excitado por la luz, cede electrones a una cadena transportadora formada por: feofitina, plastoquinina, citocromo b-f y plastocianina.
• Como el FSII ha quedado cargado positivamente al perder electrones, los recibirá del H₂O, que se convierte en el donador de electrones a causa de la fotólisis del agua: se liberan H⁺, electrones y O₂. Este flujo electrónico crea un gradiente quimiosmótico que provocará la síntesis del ATP (fosforilación no cíclica).

Etiquetas: ciclo de Calvin, cloroplastos, fase lumínica, fase oscura, Fotosintesis