Mecanismos Sensoriales

Introducción al Sistema Nervioso y los Reflejos

1.- El Sistema Nervioso (SN) controla, regula y coordina las funciones del organismo y permite que el individuo se relacione con su entorno.

2.- Para cumplir con sus funciones, el SN funciona en base a reflejos, que son la unidad básica integrativa y funcional del SN. Su base anatómica es el arco reflejo.

El Arco Reflejo: Nótese que en el receptor y a nivel de las sinapsis hay respuestas graduadas, proporcionales a la magnitud del estímulo, mientras que en los axones las respuestas son potenciales de acción de tipo «todo o nada».

Receptores Sensoriales y Sensaciones

3.- La información del mundo que nos rodea y de lo que ocurre en el interior de nuestro organismo es captada por los órganos de los sentidos (Receptores Sensoriales), los cuales transforman los estímulos en impulsos nerviosos. Estos impulsos son descifrados e interpretados en los centros nerviosos para elaborar respuestas.

4.- Los órganos sensoriales son los canales de comunicación desde el mundo externo al sistema nervioso. Cada día recibimos, a través de los órganos de los sentidos, una gran cantidad de información procedente del entorno, aunque solo una parte muy pequeña de ella es percibida por la conciencia; el resto es procesado de manera subconsciente o no se utiliza. En otras palabras, la corteza cerebral (la conciencia) selecciona la información más importante.

5.- La manifestación objetiva de la transmisión de una señal constituye una Sensación, es decir, consciencia de percibir algún estado o condición del cuerpo o de algunas de sus partes, o emociones. Ej: sensación de mareo, calor, tacto, etc. Existen 11 sentidos conscientes y varios no conscientes.

Características de las Sensaciones

6.- Las sensaciones se caracterizan por:

• a) Modalidad o cualidad: diferencia que nos permite nombrar las sensaciones, ej. gusto, olfato. Existen submodalidades, ej. rojo-verde (submodalidad visual), salado-dulce (submodalidad gustativa). Depende del receptor estimulado y el lugar del SN donde esta información es analizada (Teoría de Muller).
• b) Localización: la sensación siempre es referida al sitio del receptor que la captó, independientemente de dónde sea estimulada la vía nerviosa sensitiva (Ley de la proyección de la sensación). Ej., al estimular un área de la corteza que recibe impulsos desde la mano izquierda, el paciente experimenta sensación en la mano izquierda, no en la corteza cerebral. Otro ej., dolor en la extremidad ausente (miembro fantasma).
• c) Intensidad: depende de la frecuencia de Potenciales de Acción (PA) (intensidad del estímulo) y del número de receptores activados (reclutamiento).
• d) Duración: es la relación entre la intensidad del estímulo y la intensidad percibida (adaptación).

Receptores Sensoriales: Definición y Clasificación

Receptores Sensoriales: Estructura nerviosa asociada o no a estructuras no neurales que traducen un cierto tipo de energía en impulsos nerviosos. La función de los receptores sensoriales consiste en transformar (transducir) la energía del estímulo en energía eléctrica, o sea, es un transductor. El receptor sensorial puede ser parte de una neurona o una célula especializada que genera potencial de acción en las neuronas.

Clasificación de receptores:

A) Según captan información del medio interno o externo

• a) Exterorreceptores:
  1. Receptores de contacto (el estímulo toma contacto directo con el receptor) (Sensibilidad cutánea). Ej., táctiles, térmicos, dolor, gusto.
  2. Telerreceptores (la fuente estimuladora no se pone en contacto con el receptor). Detectan cambios que ocurren a distancia. (Sentidos especiales). Ej., fonorreceptores, fotorreceptores, quimiorreceptores (olfato).
• b) Interorreceptores: ubicados en los tejidos y captan estímulos del medio interno.
  1. Visceroceptores: se ubican en las vísceras y su información no llega a la conciencia (Sensibilidad visceral). Ej., Osmorreceptores, presorreceptores, volorreceptores, etc.
  2. Propioceptores: informan de la posición de las diferentes partes del cuerpo en el espacio (Sensibilidad profunda). Ej., Huso muscular, órganos tendinosos de Golgi, receptores articulares.

B.- Según la calidad del Estímulo

1. Químicos: quimiorreceptores, osmorreceptores.
2. Físicos:
   1. Calóricos (termorreceptores en piel e hipotálamo).
   2. Presión (presorreceptores en piel y medio interno).
   3. De distensión (distensorreceptores en pulmón).
   4. Ondas sonoras (fonorreceptores).
   5. Ondas electromagnéticas (fotorreceptores).

C.- Según la morfología

1. Receptores de axón largo.
2. Receptores de axón corto: presentan una célula o células especializadas entre el estímulo y el axón. Ej., visuales, auditivos, gustativos.

D.- Velocidad de adaptación

1. Receptores de Adaptación Lenta (tónicos o estáticos): descargan potenciales de acción continuamente durante la aplicación del estímulo. Ej. Huso muscular, nociceptores.
2. Receptores de Adaptación Rápida (fásicos o dinámicos): descargan PA cuya frecuencia va disminuyendo durante la aplicación del estímulo. Reaccionan intensamente mientras se produce el cambio e informan de la velocidad de aparición del cambio. No son útiles para transmitir una señal continua.

Tipos anatómicos de Receptores

A.- No Encapsulados

1. Terminaciones Nerviosas Libres: Se ubican entre las células de la piel, en la córnea, tubo digestivo, pulpa dental. Ej. dolor, tacto y presión.
2. Discos de Merckel: Se ubican en la epidermis de la piel glabra, por ej., punta de los dedos y en los folículos pilosos. La fibra nerviosa pasa a la epidermis y termina en una expansión con forma de disco. Son receptores de tacto de adaptación lenta que transmiten información acerca del grado de presión ejercida sobre la piel, por ej., el acto de sostener un lápiz.
3. Receptores de los Folículos Pilosos: Las fibras nerviosas se enrollan alrededor del folículo en su vaina de tejido conectivo por debajo de la glándula sebácea. Son mecanorreceptores de adaptación rápida. Responden al tacto y detectan movimiento de objetos sobre el cuerpo o su contacto inicial con él.

B.- Encapsulados

1. Corpúsculo de Meissner: Se localizan en las papilas dérmicas de la piel, especialmente en la palma de las manos y en la planta de los pies, piel de pezones y genitales externos. Son mecanorreceptores de adaptación rápida. Responden al tacto y permiten la discriminación táctil de dos puntos.
2. Corpúsculo de Ruffini: se localizan en la dermis de la piel con pelo. Son mecanorreceptores de adaptación lenta. Responden al estiramiento de la piel.
3. Corpúsculo de Pacini: ampliamente distribuidos por todo el cuerpo y abundan en la dermis, tejido subcutáneo, ligamentos, cápsulas articulares, peritoneo, etc. Es un mecanorreceptor de adaptación rápida que responde al tacto y las vibraciones.
4. Corpúsculo de Krause: mecanorreceptores táctiles localizados en el nivel profundo de la hipodermis en la piel, parecidos a los de Pacini, pero más pequeños (50 micras) y simplificados. También registran la sensación de frío, que se produce cuando entramos en contacto con un cuerpo o un espacio que está a menor temperatura que nuestro cuerpo. La sensibilidad es variable según la región de la piel que se considere. Se encuentran en el tejido submucoso de la boca, la nariz, ojos, genitales, etc. de los cuales hay unos 260.000 extendidos por todo el cuerpo.

Tipos Funcionales

• a) Mecanorreceptores: responden a la deformación mecánica.
• b) Termorreceptores: responden a cambios de temperatura (frío o calor).
• c) Nociceptores: responden a cualquier estímulo que ocasione daño tisular.
• d) Receptores Electromagnéticos: Sensibles a cambios en la intensidad y longitud de onda de la luz. Ej., conos y bastones.
• e) Quimiorreceptores: responden a cambios químicos relacionados con el gusto y el olfato y a las concentraciones de O₂ y CO₂ en la sangre.

Transducción Sensorial

El procesamiento sensorial comienza en las membranas especializadas de las células receptoras. Estas poseen dos propiedades importantes en el procesamiento de los estímulos:

1. Son altamente selectivos para una modalidad de estímulo e ignoran otras modalidades. Dicho estímulo es el estímulo adecuado o apropiado: el receptor es exquisitamente sensible a su estímulo adecuado; frente a él responde con un umbral menor. Por ej., la retina detecta la presencia de un fotón de luz pero también puede responder a otras formas de energía si el estímulo tiene intensidad suficiente. Un estímulo mecánico tal como frotar los ojos puede producir sensación de luz.
2. Las células receptoras producen una señal eléctrica que contiene mucha mayor energía que la que contiene el estímulo original. Ejemplo de tal amplificación de la energía del estímulo es el fotorreceptor: Un fotón de luz roja (fotón es el estímulo visual mínimo) contiene 3×10^-19 joules (J) de energía radiante; la captura de un fotón por un fotorreceptor produce una corriente de receptor que contiene 5×10^-14J de energía eléctrica, lo que representa una amplificación de la energía de unas 1.7×10⁵ veces.

Aunque los componentes funcionales de los receptores son diferentes entre sí, analizaremos la forma de transducción de uno de los más conocidos, que es el corpúsculo de Pacini, un receptor táctil.

1. Consiste de una terminación recta amielínica sensitiva rodeada de laminillas concéntricas de tejido conjuntivo que la dan aspecto de cebollita. La vaina de mielina comienza dentro del corpúsculo y el primer nodo de Ranvier también.
2. La región de transducción de este receptor se encuentra en el extremo de la terminación nerviosa. En cambio, en el ojo, oído y lengua, la región transductora se encuentra en una célula receptora separada de la neurona aferente, y las dos células se comunican por transmisión sináptica. La región transductora del receptor es responsable de la conversión de la energía del estímulo en una señal eléctrica llamada potencial receptor o potencial generador. En la mayoría de los casos es un potencial despolarizante no propagado parecido al PPSE.
   Cada receptor tiene un mecanismo especial para producir un potencial receptor. En el receptor mecánico, el estímulo produce un potencial de receptor o generador (PR) por deformación de la terminal nerviosa. La deformación abre canales permeables a Na⁺ y K⁺ y produce despolarización de la membrana.
   El PR sigue el curso de la estimulación mecánica. A medida que aumenta la deformación mecánica aumenta la magnitud del PR y al llegar al umbral se genera potencial de acción a nivel del primer nodo de Ranvier. Mientras el PR sigue en el valor umbral o mayor que umbral, el nervio sensitivo sigue descargando potenciales de acción. El nodo convierte la respuesta graduada del receptor en potenciales de acción de frecuencia proporcional a la magnitud del estímulo aplicado.
3. La región generadora de espigas del receptor es responsable de la conversión del PR en un tren de PA (primer nodo de Ranvier). El PR se disemina pasivamente desde la región transductora a la región generadora de espigas. Si la generadora de espigas se despolariza hasta llegar al umbral, se genera un PA. Al final del PA, el PR despolariza nuevamente la región generadora de espigas y si llega al umbral se genera otro PA.

Adaptación Sensorial

Adaptación: Pérdida progresiva de sensibilidad de los receptores cuando se mantiene la estimulación. Es una disminución de la frecuencia de potenciales de acción ante un estímulo constante y sostenido. Es una forma de suprimir el exceso de información sensorial que puede llegar al cerebro. También permite que el receptor codifique información acerca de la velocidad de la aplicación del estímulo.

La adaptación se efectúa a través de dos mecanismos principales:

1. El mecanismo transductor no mantiene el potencial de receptor a pesar de una estimulación mantenida.
2. El generador de espigas no mantiene el tren de potenciales de acción aunque se mantenga el PR. El mecanismo de esta disminución de excitabilidad no se conoce pero se podría deber a un aumento de:
   1. Conductancia de la membrana al K⁺.
   2. Actividad de una bomba Na⁺-K⁺ electrogénica.
   3. Inactivación de canales de Na⁺.

La velocidad de descarga en un receptor fásico aumenta a medida que aumenta la velocidad de aplicación del estímulo. Si el estímulo se aplica muy lentamente, el receptor se adapta antes que se pueda desencadenar un PA. Si el estímulo se aplica muy rápidamente, la excitación se hace mayor que la adaptación, y se presenta descarga continua de potenciales de acción.

La razón más importante de la adaptación sería la disminución de la frecuencia de PA al mantener un estímulo durante varios segundos o minutos con intensidad constante en un receptor. El receptor táctil se adapta rápidamente y sus receptores se llaman fásicos. La aplicación de presión mantenida a un corpúsculo de Pacini produce un potencial receptor que decae rápidamente. Por otro lado, el huso muscular, el seno carotídeo y los órganos que responden al dolor y frío se adaptan lenta e incompletamente y se conocen como receptores de adaptación lenta o tónicos. La adaptación lenta es importante ya que las sensaciones de dolor y frío son iniciados por estímulos potencialmente dañinos y perderían su valor de advertencia si sus receptores se adaptaran rápidamente.

Ley de Proyección de la Sensación

Ley de Proyección de la Sensación: Independientemente del lugar de estimulación de una vía sensorial, en su viaje hacia la corteza cerebral, la sensación consciente producida por la estimulación se proyecta a la localización del receptor. Esta es la ley de la proyección. Esto se ilustra mediante estimulación de la corteza cerebral durante procedimientos neuroquirúrgicos. Al estimular el área de la corteza que recibe impulsos desde la mano izquierda, el paciente experimenta sensación en la mano izquierda, no en la corteza cerebral. Otro ejemplo dramático se observa en amputados. Estos pacientes se quejan de dolor en la extremidad ausente (miembro fantasma). Estas sensaciones se deben a presión sobre el muñón del miembro amputado. La presión inicia impulsos en fibras nerviosas que antes provenían de órganos sensoriales en el miembro amputado, y las sensaciones evocadas se proyectan al lugar en que se encontraban situados los receptores.

Unidades Sensoriales

Unidades Sensoriales: Una unidad sensorial consiste en un solo axón sensitivo y sus ramas periféricas. El campo receptivo de una unidad sensorial es la zona en donde un estímulo produce una respuesta en dicha unidad. Áreas inervadas por una unidad sensorial se superponen y entrelazan con áreas inervadas por otras.

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